Схема переваривания пищевых липидов в тонком кишечнике

Липиды – обязательная составная часть пищи. В соответствии с формулами рационального питания оптимально следующее соотношение жировых компонентов: растительные жиры – 30%, животные – 70%. Распределение жирных кислот: насыщенные – 30%, моноеновые – 60%, полиеновые –10%.

Переваривание и всасывание

Для переваривания липидов в желудочно-кишечном тракте необходимы липолитические ферменты. Липолиз – это гидролиз липидов. Липолитические ферменты – гидролазы, катализирующие гидролиз липидов. Липазы расщепляют триацилглицериды (жиры), фосфолипазы – фосфолипиды, холестеразы – эфиры холестерина.

Липолитические ферменты проявляют максимальную активность при рН = 7,8–8,2. Обязательным условием переваривания липидов в пищеварительном тракте является эмульгирование. Эмульгаторы – вещества, понижающие поверхностное натяжение и препятствующие склеиванию частиц жира. В организме природными эмульгаторами являются соли желчных кислот и сывороточный альбумин.

Липиды с пищей поступают в ротовую полость, где нет липолитических ферментов и переваривания не происходит. В желудке липаза присутствует, однако рН желудка (1,0–1,5) не соответствует оптимуму рН липазы (7,8–8,2), поэтому происходит лишь незначительный распад жиров (молока, яичного желтка). Отделом, в котором переваривается основная часть липидов, является тонкий кишечник. Поджелудочная железа и клетки слизистой оболочки кишечника секретирует липолитические ферменты, рН кишечника 7,8–8,2, что близко к оптимуму.

Жиры гидролизуются липазой на 90–97%, из них 40% расщепляется на глицерин и жирные кислоты, 50–57% – на моноглицериды. Оставшиеся жиры либо всасываются в тонкой кишке (если размер жировых капель не превышает 0,5 нм), либо поступают в толстую кишку и затем выводятся из организма.

Фосфолипиды гидролизуются набором фосфолипаз, которые последовательно гидролизуют молекулу на составные части. Первый фермент, фосфолипаза А, отщепляет ненасыщенную жирную кислоту от второго углеродного атома глицерина, образуется лизофосфолипид, который также обладает свойствами эмульгатора.

Далее последовательно функционируют фосфолипазы В, С и Д. Они расщепляют молекулы на глицерин, жирную кислоту, фосфорную кислоту и азотистое основание:

Переваривание холестерина

Холестерин существует в свободной и связанной формах. Свободная форма – собственно полициклический спирт холестерин. Связанная форма – эфиры холестерина, которые и подвергаются гидролизу в кишечнике. Эфиры холестерина распадаются по действием холестераз.

Всасывание

Продукты переваривания липидов подразделяются на водорастворимые и жирорастворимые компоненты. Водорастворимые продукты распада липидов – глицерин, моноацилглицериды, Н3РО4, азотистые основания. Они легко проникают в клетки слизистой оболочки кишечника. Жирорастворимые компоненты (жирные кислоты, холестерин) всасываются с помощью желчных кислот, с которыми они образуют водорастворимые комплексы.

К желчным кислотам относятся холевая, хенодезоксихолевая и дезоксихолевая кислоты:

Желчные кислоты синтезируются из холестерина

Для организма важны холевая и хенодезоксихолевая кислоты. Биологически активные формы – парные желчные кислоты – представляют собой соединения данных кислот с гликоколом (глицином) и таурином, они образуются в желчном пузыре. В кишечнике парные желчные кислоты соединяются в мицеллы, наружная часть которых – гидрофильна, внутренняя – гидрофобна. Жирные кислоты, холестерин и другие жирорастворимые вещества проникают в мицеллу. Мицеллы всасываются в клетки слизистой оболочки кишечника, затем распадаются, парные желчные кислоты всасываются в кровь и поступают в печень, где снова включаются в состав желчи.

Пищеварительные липолитические ферменты

Липолизом называется гидролиз липидов, липолитическими ферментами — ферменты, катализирующие гидролиз липидов. К пи­щеварительным липолитическим ферментам относятся липазы же­лудка, липаза, фосфолипаза и холестераза кишечника.

Читайте также:  Рентгеноскопия желудка и пищевода в положении тренделенбурга

Липаза желудка — слабоактивная гидролаза, гидролизует жиры молока.

Липаза тонкого кишечника — гидролитический фермент, катали­зирующий гидролиз жиров. Продуктами гидролиза являются моно-и диацилглицериды, глицерин, жирные кислоты. Оптимум рН 7,8—8,2. Активатором являются желчные кислоты. Обязательным условием пе­реваривания жиров является их эмульгирование. К природным эмуль­гаторам жиров относятся сывороточный альбумин и желчные кислоты.

Фосфолипазы — гидролазы, катализирующие гидролиз фосфо­липидов в тонком кишечнике. Активатором фосфолипаз и эмульгато­ров фосфолипидов являются желчные кислоты. К фосфолипазам от­носятся фосфолипазы А, В, С, Д, которые последовательно гидролизуют молекулу фосфолипидов.

Первый фермент — фосфолипаза А — отщепляет ненасыщенную жирную кислоту от второго углеродного атома глицерина, в результа­те чего образуется лизофосфолипид, который обладает свойствами эмуль­гатора. Далее последовательно действуют фосфолипазы В, С и Д, которые расщепляют молекулы фосфолипида на глицерин, жирную и фосфорную кислоты и азотистое основание.

Холестераза относится к гидролазам. Субстратом для нее явля­ются эфиры холестерина (сложносвязанная форма холестерина). Опти­мум рН 7,8—8,2. Активатор — желчные кислоты. Продукты гидроли­за — свободный холестерин и кислоты.

Переваривание – это гидролиз пищевых веществ до их ассимилируемых форм.

Лишь 40-50% пищевых липидов расщепляется полностью, от 3% до 10% пищевых липидов всасываются в неизмененном виде.

Так как липиды не растворимы в воде, их переваривание и всасывание имеет свои особенности и протекает в несколько стадий:

1) Липиды твердой пищи при механическом воздействии и под влиянием ПАВ желчи смешиваются с пищеварительными соками с образованием эмульсии (масло в воде). Образование эмульсии необходимо для увеличения площади действия ферментов, т.к. они работают только в водной фазе. Липиды жидкой пищи (молоко, бульон и т.д.) поступают в организм сразу в виде эмульсии;

2) Под действием липаз пищеварительных соков происходит гидролиз липидов эмульсии с образованием водорастворимых веществ и более простых липидов;

3) Выделенные из эмульсии водорастворимые вещества всасываются и поступают в кровь. Выделенные из эмульсии более простые липиды, соединяясь с компонентами желчи, образуют мицеллы;

4) Мицеллы обеспечивают всасывание липидов в клетки эндотелия кишечника.

Ротовая полость

В ротовой полости происходит механическое измельчение твердой пищи и смачивание ее слюной (рН=6,8). Здесь начинается гидролиз ТГ с короткими и средними жирными кислотами, которые поступают с жидкой пищей в виде эмульсии. Гидролиз осуществляет лингвальная триглицеридлипаза («липаза языка», ТГЛ), которую секретируют железы Эбнера, находящиеся на дорсальной поверхности языка.

Желудок

Так как «липаза языка» действует в диапазоне 2-7,5 рН, она может функционировать в желудке в течение 1-2 часов, расщепляя до 30% триглицеридов с короткими жирными кислотами. У грудных детей и детей младшего возраста она активно гидролизует ТГ молока, которые содержат в основном жирные кислоты с короткой и средней длиной цепей (4—12 С). У взрослых людей вклад «липазы языка» в переваривание ТГ незначителен.

В главных клетках желудка вырабатывается желудочная липаза, которая активна при нейтральном значении рН, характерном для желудочного сока детей грудного и младшего возраста, и не активна у взрослых (рН желудочного сока

1,5). Эта липаза гидролизует ТГ, отщепляя, в основном, жирные кислоты у третьего атома углерода глицерола. Образующиеся в желудке ЖК и МГ далее участвуют в эмульгировании липидов в двенадцатиперстной кишке.

Тонкая кишка

Основной процесс переваривания липидов происходит в тонкой кишке.

Читайте также:  Расположение желчного пузыря в организме человека фото

1. Эмульгированиелипидов (смешивание липидов с водой) происходит в тонкой кишке под действием желчи. Желчь синтезируется в печени, концентрируется в желчном пузыре и после приёма жирной пищи выделяется в просвет двенадцатиперстной кишки (500-1500 мл/сут).

Жёлчь это вязкая жёлто-зелёная жидкость, имеет рН=7,3-8.0, содержит Н2О – 87-97%, органические вещества (желчные кислоты – 310 ммоль/л (10,3-91,4 г/л), жирные кислоты – 1,4-3,2 г/л, пигменты желчные – 3,2 ммоль/л (5,3-9,8 г/л), холестерин – 25 ммоль/л (0,6-2,6) г/л, фосфолипиды – 8 ммоль/л) и минеральные компоненты (натрий 130-145 ммоль/л, хлор 75-100 ммоль/л, НСО3 — 10-28 ммоль/л, калий 5-9 ммоль/л). Нарушение соотношение компонентов желчи приводит к образованию камней.

Жёлчные кислоты (производные холановой кислоты) синтезируются в печени из холестерина (холиевая, и хенодезоксихолиевая кислоты) и образуются в кишечнике (дезоксихолиевая, литохолиевая, и д.р. около 20) из холиевой и хенодезоксихолиевой кислот под действием микроорганизмов.

В желчи желчные кислоты присутствуют в основном в виде конъюгатов с глицином (66-80%) и таурином (20-34%), образуя парные желчные кислоты: таурохолевую, гликохолевую и д.р.

Соли жёлчных кислот, мыла, фосфолипиды, белки и щелочная среда желчи действуют как детергенты (ПАВ), они снижают поверхностное натяжение липидных капель, в результате крупные капли распадаются на множество мелких, т.е. происходит эмульгирование. Эмульгированию также способствует перистальтика кишечника и выделяющийся, при взаимодействии химуса и бикарбонатов СО2: Н + + НСО3 — → Н2СО3 → Н2О + ↑СО2.

2. Гидролизтриглицеридов осуществляет панкреатическая липаза. Ее оптимум рН=8, она гидролизует ТГ преимущественно в положениях 1 и 3, с образованием 2 свободных жирных кислот и 2-моноацилглицерола (2-МГ). 2-МГ является хорошим эмульгатором. 28% 2-МГ под действием изомеразы превращается в 1-МГ. Большая часть 1-МГ гидролизуется панкреатической липазой до глицерина и жирной кислоты.

В поджелудочной железе панкреатическая липаза синтезируется вместе с белком колипазой. Колипаза образуется в неактивном виде и в кишечнике активируется трипсином путем частичного протеолиза. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью липидной капли, а гидрофильным способствует максимальному приближению активного центра панкреатической липазы к ТГ, что ускоряет их гидролиз.

3. Гидролизлецитина происходит с участием фосфолипаз (ФЛ): А1, А2, С, D и лизофосфолипазы (лизоФЛ).

В результате действия этих четырех ферментов фосфолипиды расщепляются до свободных жирных кислот, глицерола, фосфорной кислоты и аминоспирта или его аналога, например, аминокислоты серина, однако часть фосфолипидов расщепляется при участии фосфолипазы А2 только до лизофосфолипидов и в таком виде может поступать в стенку кишечника.

ФЛ А2 активируется частичным протеолизом с участием трипсина и гидролизует лецитин до лизолецитина. Лизолецитин является хорошим эмульгатором. ЛизоФЛ гидролизует часть лизолецитина до глицерофосфохолина. Остальные фосфолипиды не гидролизуются.

4. Гидролизэфиров холестерина до холестерина и жирных кислот осуществляет холестеролэстераза, фермент поджелудочной железы и кишечного сока.

Мицеллообразование

Водонерастворимые продукты гидролиза (жирные кислоты с длинной цепью, 2-МГ, холестерол, лизолецитины, фосфолипиды) вместе с компонентами желчи (солями жёлчных кислот, ХС, ФЛ) образуют в просвете кишечника структуры, называемые смешанными мицеллами. Смешанные мицеллы построены таким образом, что гидрофобные части молекул обращены внутрь мицеллы (жирные кислоты, 2-МГ, 1-МГ), а гидрофильные (желчные кислоты, фосфолипиды, ХС) — наружу, поэтому мицеллы хорошо растворяются в водной фазе содержимого тонкой кишки. Стабильность мицелл обеспечивается в основном солями жёлчных кислот, а также моноглицеридами и лизофосфолипидами.

Регуляция переваривания

Пища стимулирует секрецию из клеток слизистой тонкой кишки в кровь холецистокинина (панкреозимин, пептидный гормон). Он вызывает выделение в просвет двенадцатиперстной кишки желчи из желчного пузыря и панкреатического сока из поджелудочной железы.

Читайте также:  Воспаление кишечника симптомы и лечение народными средствами отзывы

Кислый химус стимулирует секрецию из клеток слизистой тонкой кишки в кровь секретина (пептидный гормон). Секретин стимулирует секрецию бикарбоната (НСО3 — ) в сок поджелудочной железы.

| следующая лекция ==>
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ | Обмен липопротеинов

Дата добавления: 2017-09-19 ; просмотров: 671 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Эмульгирование и гидролиз липидов

Первые два этапа переваривания липидов, эмульгирование и гидролиз, происходят практически одновременно. Вместе с этим, продукты гидролиза не удаляются, а оставаясь в составе липидных капелек, облегчают дальнейшее эмульгирование и работу ферментов.

Переваривание в ротовой полости

У взрослых в ротовой полости переваривание липидов не идет, хотя длительное пережевывание пищи способствует частичному эмульгированию жиров.

Переваривание в желудке

Собственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в переваривании липидов из-за ее небольшого количества и того, что ее оптимум рН 4,5-5,5. Также влияет отсутствие эмульгированных жиров в обычной пище (кроме молока).

Тем не менее, у взрослых теплая среда и перистальтика желудка вызывает некоторое эмульгирование жиров. При этом даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира, что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике, т.к. наличие хотя бы минимального количества свободных жирных кислот облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию панкреатической липазы.

Переваривание в кишечнике

Под влиянием перистальтики ЖКТ и составных компонентов желчи пищевой жир эмульгируется. Образующиеся лизофосфолипиды также являются хорошим поверхностно-активным веществом, поэтому они способствуют эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл. Размер капель такой жировой эмульсии не превышает 0,5 мкм.

Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.

Роль колипазы в действии липазы

Переваривание ТАГ в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, для проявления ее активности требуется колипаза , которая помогает липазе расположиться на поверхности липидной капли.

Колипаза, в свою очередь, активируется трипсином и затем образует с липазой комплекс в соотношении 1:1. Панкреатическая липаза отщепляет жирные кислоты, связанные с С 1 и С 3 атомами углерода глицерола. В результате ее работы остается 2-моноацилглицерол (2-МАГ). 2-МАГ всасываются или превращаются моноглицерол-изомеразой в 1-МАГ. Последний гидролизуется до глицерола и жирной кислоты. Примерно 3/4 ТАГ после гидролиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью.

Полный ферментативный гидролиз триацилглицерола

В панкреатическом соке также имеется активируемая трипсином фосфолипаза А 2, отщепляющая в фосфолипидах жирную кислоту от С2, также обнаружена активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы .

Действие фосфолипазы А2 и лизофосфолипазы на примере фосфатидилхолина

В кишечном соке также имеется активность фосфолипазы А2 и фосфолипазы С.

Для работы всех указанных гидролитических ферментов в кишечнике необходимы ионы Са 2+ , способствующие удалению жирных кислот из зоны катализа.

Точки действия фосфолипаз

Образование мицелл

В результате воздействия на эмульгированные жиры ферментов панкреатического и кишечного соков образуются 2-моноацилглицеролы, жирные кислоты и свободный холестерол, формирующие структуры мицеллярного типа (размер около 5 нм). Свободный глицерол всасывается прямо в кровь.

Схематичное изображение переваривания липидов

Полученные мицеллы достигают эпителия кишечника и их компоненты диффундируют в клетки и попадают в гладкую эндоплазматическую сеть. Желчные кислоты почти не всасываются и остаются в просвете кишечника. Далее желчные кислоты достигают подвздошной кишки там всасываются (Кишечно-печеночная циркуляция).

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *